Всероссийский сборник статей и публикаций портала Гениальные дети.
Язык издания: русский
Периодичность: ежедневно
Вид издания: сборник
Версия издания: электронное сетевое
Публикация: Весна пришла
Автор: Байков Рафаил Ринатович
Периодичность: ежедневно
Вид издания: сборник
Версия издания: электронное сетевое
Публикация: Весна пришла
Автор: Байков Рафаил Ринатович
МИНПРОСВЕЩЕНИЯ РОССИИФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ«БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙУНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. АКМУЛЛЫ»ЕСТЕСТВЕННО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТКафедра экологии, географии и природопользованияНаправление 05.04.06 – Экология и природопользование,направленность (профиль) «Экологические технологии в природопользовании»Курс IБИГЛОВ ЭМИЛЬ ИЛЬДУСОВИЧОЦЕНКА СУКЦЕССИОННОГО СОСТОЯНИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВАКУРСОВАЯ РАБОТАпо дисциплине «История и методология экологии и природопользования»Научный руководитель:канд. биол. наук, доц. Серова О. В.№ регистрации по журналуучета курсовых работ _________________Дата защиты _________________________Оценка _____________________________подпись руководителяУфа 2021СОДЕРЖАНИЕВВЕДЕНИЕВзаимодействие человека с природой – одна из наиболее сложных и трудно разрешимых проблем современности. Сегодня стало очевидным, что задачи сохранения окружающей среды и экономического развития взаимосвязаны: разрушая и истощая природную среду невозможно обеспечить устойчивое экономическое развитие.Формирование комплексной и гармоничной системы природопользования – важная проблема, стоящая перед человеком.Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества проходят через сообщества нескончаемым потоком.Если сообщество разрушается (при выкорчевке леса, пожаре), восстановление его происходит медленно. Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии. Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.Исследованием сукцессий в экосистеме занимались такие ученые-исследователи, как В. С. Воронова, М. Л. Раменский, Н. И. Ронконен, И. Р. Шубина. В работах в самых общих чертах показано различие тенденций лесовозобновительного процесса в определенных группах ландшафта и делается вывод о планировании лесохозяйственных мероприятий с «учетом особенностей территорий отдельных лесничеств». Актуальность данной работы определяется тем, что сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих ее организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделения или разложения и т. п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем. Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных экосистем. К сменам экосистем ведут также такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса. Цель данной работы: на основе собранного материала рассмотреть и изучить оценку сукцессионного состояния лесного покрова, основные виды, понятии, типы и характеристики сукцессий. Объект исследования в данной работе: оценка сукцессионного состояния лесного покрова Предмет исследования: сукцессионные процессы в лесном покрове.Задачи работы: - Изучить классификации сукцессий и их характеристику, механизмы действия сукцессии;- Дать оценку сукцессионного состояния лесного покрова, изучить начальные стадии сукцессий и процесс лесовозобновления на вырубках различных типов ландшафта.- подбор источников и литературы по данной теме, анализ и обработка содержащейся в них информации.Методы исследования: анализ, синтез, сравнение, графический метод. Структура работы: работа состоит из введения, двух глав, заключения, списка использованной литературы.В I главе рассматривается понятие сукцессии, приводится классификация сукцессий и их характеристика, изучаются механизмы действия сукцессии.II глава носит аналитический характер. В ней приводится анализ оценку сукцессионного состояния лесного покрова. Изучены начальные стадии сукцессии и процессы лесовозобновления на вырубках различных типов ландшафта.ГЛАВА 1. КЛАССИФИКАЦИЯ СУКЦЕССИЙ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА1.1 Изменение экосистем при стрессовых воздействияхЭкологическая сукцессия – это восстановление экосистемой нарушенного равновесия, она проходит через четко определенные стадии.Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. Обычно это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии. Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии. Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными (Булохов, 1973).Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.Суточные циклы связаны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляется в изменении состояния и активности живых организмов.Сезонная цикличность связана с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т. д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиям (Кормильцын, 1997).Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений - эдификаторов, повторения массового размножения животных).Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.В зависимости от причин вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные (Булохов, 1973).Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека. Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека.Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества). Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата)В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным (Булохов, 1973).1.2 Виды и классификации сукцессийС изучением процесса сукцессии и ее классификаций были связаны многие ученые. Термин сукцессия введен в 1901 г. американским ботаником Г. Каульсом (1869-1939). Развитие учения о сукцессии связано с именем его соотечественников, тоже ботаников Ф. Клементса и Д. Уивера. Детально изучали сукцессии и английские ботаники во главе с А. Тенсли, ученые франко-швейцарской школы, руководимые Ж. Браун-Бланке. В России изучение сукцессий лесов было начато Г.Ф. Морозовым и продолжено В.Н. Сукачевым, Е.М. Лавренко, П.Д. Ярошенко и другими лесоводами, а исследование смен растительности на степных залежах и выгонах – И.К. Пачоским, Г.Н. Высоцким, Л.Г. Раменским.В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека.Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Вызываются либо постоянно действующим внешним фактором (выпас скота, вытаптывание, загрязнение), либо представляют процесс восстановления экосистем после того, как они были нарушены человеком (зарастание залежи, восстановление пастбищ после прекращения интенсивного выпаса, восстановление леса на вырубке, заболачивание осушенных земель и др.).Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным (Громцев, 1999).Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:- по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),- по обратимости (обратимые и необратимые),- по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),- по происхождению (первичные и вторичные),- по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),-по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),- по антропогенности (антропогенные и природные),- по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия (Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии (см. табл. 1).Таблица 1. – Характеристика первичной и вторичной сукцессии (по Ф. Клементсу)Как видно по таблице 1: сукцессии делятся на первичные и вторичные. Сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические – результата стихийных природных явлений (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).Первичные автогенные сукцессии являются следствием освоения территорий, на которых жизнь отсутствовала (Разумовский, 1981). При этом в результате освоения новых местообитаний под влиянием жизнедеятельности растений и гетеротрофных организмов из мертвого субстрата формируется почва и происходит обогащение видового состава экосистемы (см. рис. 1):Рис. 1. Первичная сукцессия (по материалам сайта )По рисунку 1 во время первичной сукцессии развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов.В ходе сукцессии различается ряд стадий.1. Поселение накипных лишайников (им может предшествовать стадия цианобактерий, которые сочетают функции фотосинтеза и азотфиксации и потому наиболее эффективно осваивают новые «беспочвенные» местообитания). В сообществах лишайников гетеротрофные компоненты, кроме грибного компонента лишайника, представлены простейшими, коловратками, нематодами. В щелях горной породы могут обитать клещи и мелкие насекомые. В таких экстремальных местообитаниях жизнь «пульсирует», все организмы активизируются после дождя и резко снижают жизнедеятельность в засушливое время (Мариченко, 2008). 2. Стадии листовых лишайников, поселения которых подготовлены деятельностью накипных лишайников. Эти организмы более активно преобразуют среду, и выделяемые ими кислоты разрушают поверхность скальной породы, на которой появляется тонкий слой детрита. Новые условия позволяют обитать значительно большему количеству гетеротрофов - коллемболам, панцирным клещам, сеноедам, личинкам комаров-толкунчиков и др. Повышается и разнообразие микрофлоры редуцентов, перерабатывающих экскременты животных и их мертвые остатки.3. После того, как мощность «почвы» достигнет нескольких миллиметров, на смену листовым лишайникам приходят мхи. Их ризоиды пронизывают слой мелкозема, толщина которого постепенно возрастает до 3 см. Мхи уменьшают колебания температуры на поверхности субстрата, что повышает разнообразие и активность гетеротрофной биоты.4. Стадия формирования сообществ из мхов и сосудистых растений-петрофитов из родов тимьян, бурачок, горноколосник и др. Слой почвы становится более мощным, и в составе гетеротрофных животных повышается участие крупных беспозвоночных сапрофа- гов - энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых и др.5. В дальнейшем разнообразие сосудистых растений все более возрастает, и к травам добавляются кустарники, а потом и деревья, в первую очередь сосна. Это создает условия для появления в составе биоты птиц и мелких млекопитающих (Одум, 1986).Сукцессии при зарастании песков. Изменения, аналогичные сукцессии на скалах, происходят при зарастании сыпучих песков. Например, в пустыне Каракум сукцессию открывает поселение многолетнего злака аристиды, способного жить в условиях подвижных песков. Корни у этого растения шнуровидные и заключены в чехол из сцементированных песчинок. Это защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. За счет аристиды могут существовать уже некоторые насекомые, и потому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы. Вслед за аристидой поселяется корневищная песчаная осока, которая закрепляет подвижную поверхность песка. Вслед за осокой селятся кустарники джузгун и белый саксаул, а также многочисленные эфемеры.Обогащение видового состава растительности позволяет обитать тонкопалому суслику, мохноногому тушканчику, полуденной песчанке. Увеличивается разнообразие насекомых, которые служат кормовой базой ящериц. Появляются птицы - саксаульная сойка и дрофа- красотка, змеи и хищные мелкопитающие.В 2017 году учеными были получены интересные данные о первичных сукцессиях на новых песчаных местообитаниях пустыни Аралкум, которая образовалась в результате снижения уровня Аральского моря. Площадь новой пустыни уже превысила 40 тыс. км, так как вследствие высокого водозабора из рек Амударья и Сырдарья уровень моря упал на 20 м, причем процесс усыхания Арала остановить не удалось. Характер первичных сукцессий зависит от того, насколько засолены участки обнажившегося дна моря. Тем не менее, во всех случаях прослеживается следующая последовательность: однолетники-эксплеренты - аристида - богатовидовые сообщества с участием кустарников и саксаула. Поселение кустарников и деревьев начинается после 30 лет.Сукцессии при зарастании озер. Как первичные сукцессии рассматривается зарастание неглубоких озер с постепенным превращением их в травяные болота. На первой стадии водную толщу заселяют рдесты, и свой вклад в сукцессию вносит пленка ряски, которая покрывает поверхность воды. За счет отложения сапропеля уровень дна постепенно поднимается, и к центру озера устремляются прибрежно-водные растения-амфибии - тростник, рогоз, хвощ топяной, а затем им на смену приходят осоки - стройная, прибрежная, пузырчатая. Когда озеро полностью превратится в травяное болото, на нем поселяются древесные растения - ольха черная и ива пепельная.Сукцессии на застывших лавовых потоках. Эти сукцессии являются излюбленным объектом экологов и потому изучены очень хорошо. Как правило, сукцессия открывается поселением бобовых растений, чаще из рода люпин. Бобовые обогащают субстрат азотом. После этого поселяются злаковые травы, кустарники и деревья. Сукцессия протекает в десятки раз быстрее, чем сукцессия зарастания скал или субстратов, образовавшихся после таяния ледников. Причина тому - теплый климат в районах распространения большинства вулканов. Кроме того, субстрат лавовых потоков достаточно богат элементами минерального питания.Аналогично описанным вариантам первичной автогенной сукцессии протекает процесс зарастания отвалов вскрышных пород на месте добычи полезных ископаемых (Тыртиков, 1996). В зависимости от благоприятности климата и наличия во вскрышных породах элементов питания сукцессия протекает с разной скоростью. На Южном Урале уже через 30 лет на отвалах вырастает береза и формируется сомкнутый напочвенный покров трав. В Якутии карьеры, образующиеся при добыче золота, зарастают крайне медленно, и первые деревья поселяются не ранее чем через 100 лет.Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии чаще всего имеют восстановительный характер (см. рис.2).Рис.2. Вторичная сукцессия (по материалам сайта )Как видно по рисунку 2, вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры - зарастание пастбищ кустарником, развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от климаксного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию давленной.Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздействием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро медленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и, в конце концов оно превращается в болото (верховое или низовое - в зависимости от расположения), а затем и в сушу (Реймерс, 1990).К вторичным сукцессиям относятся и такие, при которых исходной силой, вызывающей смену сообществ, оказываются нарушения стабильных взаимодействий в биоценозе.Как можно заметить, вторичные сукцессии развиваются скорее, чем первичные. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессии покрывают 40 - 60 % нарушенной поверхности. В течение 10–15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема - климаксовой.Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово-парковые, водохозяйственные и др. затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.Коренное различие этих систем состоит в том, что в естественных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затраты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные системы, тем большую цену должен платить человек. Предоставленные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию (Цветков, 2003).Современный биогеоценотический покров суши из-за постоянных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса — финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с факторами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы.Согласно С.Н. Бобылеву и А.Ш. Ходжаеву, зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов. Это является следствием узкой специализации климаксовых сообществ, высокой степени сбалансированности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминальным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры.В настоящее время, когда влияние антропогенных факторов становится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.Данные авторы среди многообразных форм динамики выделяют принципиально различные динамические категории: флуктуации, сукцессии и преобразования экосистем человеком (Бобылев, 2003).Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправленные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фитоценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоянию. С некоторой долей условности к флуктуациям растительных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяйственной деятельностью — сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями.Сукцессионные процессы в противоположность флуктуациям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состояния.1.3. Механизмы действия сукцессииПри изучении сукцессии в экосистемах выделили три механизма ее действия:- содействие. Появившиеся в новой экосистеме новые виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями — то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев.- сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания - появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав - сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (Громцев, 19990.Сукцессия не может наблюдаться непосредственно до тех пор, пока равновесное состояние сообщества каким-либо образом не нарушится. Если лес вырубается для нужд сельского хозяйства, то после прекращения сельскохозяйственных работ он, как правило, снова восстанавливается. Поверхность обнаженных скал или заброшенных дорог покрывается сначала колониями мхов и лишайников, затем травами и кустарниками, а позднее, при благоприятных условиях, многолетними древесными растениями. Изменение русла реки может способствовать усилению эрозии в одном месте и отложению илов в другом. Ил закрепляется благодаря солеустойчивой болотной растительности, а затем, когда слой почвы становится толще, соль выщелачивается, после чего в этом месте уже смогут расти травы и кустарники. Все эти примеры свидетельствуют о том, что структура сообщества изменяется и эволюционирует в направлении более зрелой стадии, климакса, характерного для определенных условий окружающей среды.Существует определенная связь между организмами в сообществе и физическими и химическими свойствами среды обитания. При благоприятных условиях сообщество будет развиваться; в противном случае оно просто-напросто исчезнет или деградирует. Отложения ила стимулируют смену сообществ в растительности маршей, тогда как эрозия влияет на этот процесс в обратном направлении (Реймерс, 1990). Эвтрофикация озер при наличии внешнего источника минеральных элементов со временем приводит к полному заболачиванию озера, а выщелачивание этих веществ из почвы может ограничить развитие сообщества растений, например в вересковых зарослях. Такие изменения называются аллогенной сукцессией (Андерсон, 1985).Автогенная сукцессия возникает при наличии положительной обратной связи внутри сообщества (эндогенные изменения), такие, как фиксация азота, увели содержания органического вещества в озере (заболачивание озера) или осушение почвы в результате транспирации.Автогенная сукцессия — процесс очень длительный. Известен пример постгляционной сукцессии, которая наблюдалась в Глейшер - Бей на Аляске. Начиная с 1750 г. в Глейшер - Бей ледники отступили более чем на 100 км и оставили морены, лишенные растительности. Валуны покрылись мхами и двумя-тремя видами трав с неразвитой корневой системой. Более чем через 15 лет там начали расти ивы – сначала стелющиеся формы, а затем кустарниковые. Через 50 лет появилась ольха и образовала заросли высотой до 10 метров. Ольху вытеснила ель, которая через 150 лет сформировала густой лес, который продолжал развиваться и достиг зрелости. Спустя 200 лет в районах с избыточной влажностью появились сфагновые мхи, удерживающие воду и вызывающие заболачивание почвы, которое привело к гибели деревьев и образованию болот. Таким образом, климаксным состоянием этого района является болото (Сукачева, 1964).Одним из основных факторов, способствующих ускорению сукцессии и развитию описанных выше сообществ, является накопление большого количества азота. Ольха окисляет почву до такого состояния, что она становится пригодной для произрастания ели, которая замещает ольху, используя накопленный запас азота. В зрелых стадиях сукцессии содержание азота в почве уменьшается, поскольку азот входит в биомассу деревьев.Изменение топографии и типа почвы или выпас скита, а также пожары могут привести к формированию в пределах данного региона сообщества растений, отличающегося большим разнообразием.По мнению А.Н. Громцева, изменчивость распределения видов растений и их численности характерна для всех растительных сообществ в состояния климакса. Она обусловлена оползнями, вырубкой лесов или циклическими изменениями самой растительности. Описание изменений сообщества вереска, произрастающего на вересковых пустошах в Северной Европе, является наиболее полным примером. Если сообщества вереска не уничтожаются вследствие пожара или выпаса скота или если их не вытесняют деревья, то тогда вереск начинает медленно вырождаться. Растения погибают, образуя постепенно расширяющуюся пустошь в центре участка, заселенного, кроме вереска, другими растениями. Постепенно образуется неоднородное сообщество вереска на разных стадиях развития. В данном случае изменчивость обусловлена особенностями роста растения, но циклические изменения большего пространственного и временного масштабов могут вызываться климатическими факторами (Громцев, 1999).Таким образом, механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле, а также вторичные сукцессии, которые возникают на месте, где ранее произрастала растительность, но по каким-то причинам была уничтожена. В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.ГЛАВА 2. ОЦЕНКА СУКЦЕССИОННОГО СОСТОЯНИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА2.1. Начальные стадии антропогенных сукцессий лесовВозможные экологические последствия антропогенной динамики лесного покрова очень разноплановы - от изменения микроклиматических условий до трансформации флористических и фаунистических комплексов. Ограничимся только ключевыми из них - лесистостью, составом и продуктивностью лесов. Именно эти три параметра играют важнейшую роль при оценке общих экологических и хозяйственных последствий антропогенной трансформации лесного покрова. Трансформация лесного покрова европейской части таежной зоны России с начала антропогенного воздействия в основном определяется рубками леса. Как уже отмечалось, по значимости воздействия в порядке убывания за ними следуют аграрное, а затем и гидролесомелиоративное освоение территории. Промышленное загрязнение и рекреационное освоение таежных территорий до настоящего времени носят сугубо локальный и спорадический характер (Булохов, 2003).Итак, на подавляющей части таежных территорий изменение структуры лесного покрова было обусловлено рубками леса. Масштабы антропогенных смен коренных хвойных лесов, как установлено, значительно различаются в разных типах ландшафта. Однако при этом не вскрывается содержание конкретных сукцессионных процессов в лесном покрове. За итоговыми показателями динамики состава и возраста лесов обнаруживаются самые различные сукцессионные ряды. Антропогенные сукцессии начинаются с формирования на месте разрушенных рубкой лесных сообществ пионерных растительных группировок с очень динамичным составом как древесной растительности, так и живого напочвенного покрова. Причем лесовозобновительный процесс на вырубках одноименных типов БГЦ может протекать по-разному. Это явление отмечали некоторые исследователи. Впрочем, в этих работах данное явление никак не связывалось с ландшафтными особенностями территории. Ландшафтный подход к исследованию возобновительного процесса на вырубках в пределах европейской части таежной зоны России применялся лишь в Карелии (Булохов, 2003).Автор считает, что «одни и те же типы леса встречаются в самых различных ландшафтах, но их положение в топоэкологических рядах, удельный вес, пути и темпы восстановления древостоя после вырубки могут в соответствии с этим меняться довольно значительно» (Булохов, 2003).На вырубках ельников в подавляющем большинстве случаев происходит широкомасштабная и хорошо исследованная смена ели лиственными породами. Здесь можно лишь сослаться на данные Н. В. Лукиной, которая отмечает, что при сплошных рубках такая смена пород происходит на 85-99% лесосек, варьируя в этих пределах в различных таежных регионах европейской России. Фактором, который ограничивает этот процесс, является лишь сохранение при рубках подроста и тонкомера ели. Масштабы таких сукцессии наиболее впечатляют в ландшафтах с ярко выраженным преобладанием еловых местообитаний, где формируются обширные по площади монодоминатные лиственные массивы. Какие-либо существенные отличия в этом отношении в различных типах ландшафта нами не были обнаружены. Исключением являются лишь небольшие по площади вырубки ельников в ландшафтах с явным доминированием сосновых местообитаний, где иногда формируются сосново-лиственные молодняки (Лукина, 2008). В этой связи пионерные стадии сукцессии на вырубках еловых лесов более не рассматриваются... Возобновление на вырубках сосновых лесов отличается очень широким спектром вариантов лесовозобновительного процесса как на уровне отдельного типа леса, так и типа ландшафта в целом (Лукина, 2008).Ландшафтная специфика лесовозобновления на уровне типа леса. Из всего биогеоценотического спектра таежных лесов выделим среднетаежные сосняки зеленомошные черничные свежие и брусничные свежие. Они характеризуются наиболее широким спектром сукцессионных рядов. Эти два типа леса являются доминирующими и представляют в среднем не менее 60% всех сосновых лесов (с учетом брусничных скальных, черничных скальных и черничных влажных). По данным массовых учетов установлены различные варианты пионерных растительных группировок на вырубках сосняков черничных свежих. В целом молодняки значительно отличаются по всему спектру показателей - составу, численности, встречаемости, поврежденности лосем и т. д. Была дана детальная количественная и качественная характеристика лесовозобновления на вырубках среднетаежных сосняков зеленомошных, включая подлесочные породы и напочвенный покров, в том числе для различных типов средиетаежного ландшафта (Воронов, 1973). Установлено, что на вырубках сосняков черничных свежих в ледниковом холмисто-грядовом среднезаболоченном ландшафте с преобладанием еловых местообитаний абсолютно доминируют лиственные молодняки со значительным участием ели под их пологом. Другими словами, происходит широкомасштабная смена сосняков. Аналогичная ситуация наблюдается и на вырубках сосняков брусничных. В водно-ледниковом холмисто-грядовом среднезаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний лиственные породы также доминируют, но в составе пионерных растительных группировок отмечено большое участие сосны (встречаемость более 50%). На вырубках сосняков брусничных свежих сосна явно доминирует (Лукина, 2008). В денудационно-тектоническом холмисто-грядовом сильнозаболоченном ландшафте с преобладанием сосновых местообитаний, несмотря на массовое возобновление березы, численность сосны достигает почти 6 тыс. экз./га при встречаемости около 90%. В двух последних типах ландшафта даже на вырубках сосняков черничных свежих сосна не уступает по высоте березе и, как будет показано далее, успешно с ней конкурирует. В итоге формируются сосновые сообщества. В целом следует отметить, что проявление ландшафтной специфики лесовозобновления четко зависит от лесорастительных качеств сосновых местообитаний. Чем более благоприятны условия местопроизрастания, тем более она выражена, и наоборот. Так, возобновление леса на вырубках сосняков скальных, лишайниковых, кустарничково-сфагновых практически ничем не отличается во всех типах ландшафта. Это обусловлено жесткими эдафическими условиями, обеспечивающими абсолютное господство экологически пластичной сосны (Лукина, 2008).2.2. Общие тенденции лесовозобновительного процесса на вырубках различных типов ландшафтаВ.Ф. Цветков, обобщая конкретную характеристику лесовозобновительного процесса на вырубках сосняков в каждом типе ландшафта, отражает основные тенденции начальных стадий сукцессии в компактной форме (Цветков, 2003).На основе комплекса натурных исследований и анализа лесоустроительных материалов на примере Карелии (В.Ф. Цветков) выявил основные тенденции возобновительного процесса на вырубках таежных лесов в разных типах ландшафта. Эти выводы распространяются на ядровые (наиболее типичные) части ландшафтных контуров. Данное замечание особенно важно в связи с тем, что в ландшафтах со сложной структурой на уровне местности эти тенденции могут существенно отличаться. Например, в ландшафте 14л в местностях водно-ледникового генезиса с сухими песчаным почвами происходит массовое возобновление сосны, а в местностях с супесчаными моренными отложениями формируются смешанные сосново-лиственные молодняки (Цветков, 2003). Однако преобладающей будет последняя тенденция, поскольку данный тип местности доминирует по площади. В среднетаежной подзоне наиболее ярко проявляются ландшафтные закономерности пионерных стадий антропогенных сукцессии. В ландшафтах самого различного генезиса и форм рельефа с преобладанием еловых местообитаний на подавляющей части вырубок сосняков наблюдается массовое возобновление лиственных пород с постепенным внедрением ели под их полог. Контрастируют с ними ландшафты самого различного генезиса и форм рельефа с преобладанием сосновых местообитаний, где происходит успешное формирование сосновых молодняков с минимальным участием ели. Между ними несколько промежуточных категорий типов ландшафта. Ярко проявляется специфика лесовозобновления на вырубках сосняков в северотаежных ландшафтах. На их подавляющей части происходит формирование молодняков с большим или меньшим преобладанием сосны. Наиболее успешно естественное восстановление лесов происходит на паловых вырубках, хотя период накапливания «самосева» может затягиваться на 10-15 лет в основном в связи с редкими семенными годами у сосны. В целом жесткие климатические и эдафические условия обеспечивают доминирующее положение сосны на ранних или более поздних стадиях антропогенных сукцессионных рядов. Условия и факторы, обусловливающие ландшафтные особенности начальных стадий сукцессии. В первую очередь это лесотипологическая структура ландшафтов (Цветков, 2003).Как было показано ранее, каждый тип ландшафта отличается типологическим спектром, количественным соотношением, территориальной компоновкой и сопряженностью БГЦ. В каждом из них после рубки формируется один или несколько типов вырубок с различным составом возобновления. Таким образом, ландшафтные различия биогеоценотического спектра определяют и ландшафтные особенности начальных стадий сингенеза (спектр и количественное соотношение типов вырубок с разной возобновляемостью лесообразующих пород). Суммарный эффект этой закономерности заключается в доминировании в пределах ландшафта того или иного варианта состава формирующихся фитоценозов. Очень важными являются и закономерности территориальной сопряженности БГЦ в пределах урочищ и местностей (Громцев, 1999). В совокупности с особенностями рельефа территориальная компоновка определяют систему распространения семян. В монодоминантных сосновых и еловых ландшафтах создаются разные условия для налета сосновых и еловых семян на участки вырубок даже одного типа. Например, это вырубки сосняков черничных, мозаично расположенных в еловом массиве, и такие же вырубки в монодоминантном сосновом массиве. В ландшафтах с пересеченным рельефом и разнообразными вариантами территориальной сопряженности лесных сообществ ситуация более сложная. В лесных экосистемах этого ранга с концентрацией ельников по межгрядовым и межхолмовым понижениям распространение семян ели ограничивается склоновыми участками. Однако семена сосны из сохранившихся после рубки фрагментов сосняков на вершинах крупных холмов и гряд при сильных воздушных потоках могут распространяться на значительно большие расстояния, чем принято считать (0,5–1,5 средней высоты дерева). В.Ф. Цветков в ходе исследования говорит, что об этом свидетельствуют учеты массового возобновления сосны на вырубках и гарях, центральные части которых часто удалены от ближайших участков сосновых лесов на многие сотни метров. В условиях равнинного рельефа и значительных по площади открытых пространств (болот, гарей, вырубок и др.) семена ели из ельников по насту могут распространяться на многие километры. Это явление отражает межэкосистемные связи на уровне урочищ и местностей. Пожарный режим ландшафта. В разных ландшафтах, даже в местообитаниях одного типа, создаются различные условия для возникновения и распространения пожаров как естественного, так и антропогенного происхождения. Соответственно на паловых и непаловых вырубках создаются разные условия для прорастания семян. Возможно, что термические ожоги в определенной степени стимулируют плодоношение у сохранившейся части соснового древостоя. Вследствие этого в ландшафтах с высокой частотой пожаров естественное возобновление сосны происходит наиболее успешно и наоборот. Существенное влияние на начальные стадии сукцессии оказывает ландшафтная специфика лесорастительных условий. Так, в северотаежной подзоне выделяется группа приморских ландшафтов с экстремальными климатическими и эдафическими условиями. Здесь после рубок мощная грубогумусная, частично оторфованная даже на суходолах лесная подстилка с обильным кустарничковым покровом препятствует массовому прорастанию семян. Это обстоятельство в условиях редких и низких урожаев семян в северотаежной подзоне приводит к затягиванию лесовозобновительного процесса на 10–15 и более лет. Таким образом, уже на самых начальных стадиях сингенеза проявляются его ландшафтные закономерности. Эти закономерности достаточно четко прослеживаются по мере смыкания крон и образования фитоценозов. Весьма существенное влияние на молодняки в период смыкания крон может оказывать и зоогенный фактор (Передельский, 2007). О.В. Смирнова и Н.А. Торопова в своих исследованиях полагают, что зоогенное влияние на начальные стадии сукцессии. В связи с широким применением сплошных концентрированных рубок и формированием на больших площадях хвойно-лиственных и лиственных молодняков отмечается резкое увеличение численности лосей, причем их плотность может достигать 5-6 экз. на 1000 га. В результате резко возрастает воздействие этого животного на лесовозобновление. Сосна наряду с осиной является главной составляющей зимнего питания лося, причем данная порода и наименее устойчива к повреждениям. Основными объектами воздействия становятся несомкнувшиеся растительные группировки с участием указанных пород. Повреждений еловых молодняков и ели в составе других формирующихся фитоценозов не отмечено. Динамика лесных сообществ в связи с их повреждением лосем относится к категории зоогенных сукцессии. Конечно, в отличие от широкомасштабных посткатастрофических смен (после рубок, пожаров и др.) зоогенные сукцессии носят ограниченный характер. Они имеют значение только в средне- и южнотаежной подзонах с широким распространением хвойно-лиственных и лиственных фитоценозов с острыми конкурентными отношениями между лесообразующими породами. Однако роль этого фактора в связи с интенсификацией охотничьего хозяйства будет возрастать. Лесоводственные последствия воздействия лося на лес неоднозначно. С одной стороны, в смешанных молодняках зоогенный фактор оказывает определенно отрицательное влияние и приводит к более или менее значительному сокращению участия сосны в их составе. С другой - при массовом повреждении осины определенные преимущества при росте получает ель (как ценная в хозяйственном отношении порода) и береза. В наших работах приводится детальная сравнительная характеристика молодняков с различной степенью повреждения и показаны разные тенденции их дальнейшей динамики. Масштабы повреждения молодняков лосем определяются его численностью в этом районе, которая зависит, как показали наши исследования, в первую очередь от ландшафтных особенностей территории. Чем сложнее местность, тем больше возможность для осуществления лосем всех форм жизнедеятельности на относительно меньшем пространстве. К числу наиболее значимых для лося особенностей лесных ландшафтов следует отнести мозаичность биогеоценотической структуры (Смирнова, 2008). Это широта типологического спектра, количественное соотношение, территориальная компоновка и сопряженность лесных и болотных сообществ. Сюда же следует отнести и характер рельефа (в связи с распределением снегового покрова), особенности гидрографической сети (с кормовыми поймеными участками) и другие условия. Это все основные параметры, характеризующие внутреннюю структуру таежного ландшафта. Так, по данным авиамаршрутов, плотность населения лося варьирует от 0,1 до 7,7 экз./га лесной площади. Следует заметить, что эти маршруты были проложены таким образом, чтобы структура таежных земель по степени хозяйственного освоения оказалась для подавляющего большинства ландшафтов сходной. Так, доля вырубок редко выходила за пределы 5-15% общей площади, сельхозугодий в северотаежной подзоне - 1-5, среднетаежной - 5-10%. В итоге было показано, что различия в численности лося были обусловлены ландшафтными особенностями территории при условии их сходности по степени антропогенной трансформации. Последнее замечание очень важно, поскольку для лося очень значимым является общая площадь, размеры и территориальная компоновка участков вырубок с формирующимися молодняками в лесных массивах. С увеличением мозаичности лесного покрова по этим параметрам возрастает и численность лося (Смирнова, 2008).В.И. Коробкин в своих исследованиях полагает, что наивысшую плотность его населения обеспечивают мелкоконтурные участки различных по составу молодняков, чередующихся с участками спелого леса, и наоборот. Это животное избегает, например, обширных монодоминантных массивов лиственных молодняков. Итак, при одинаковой возрастной структуре лесного покрова интенсивность повреждения формирующихся фитоценозов будет определяться исключительно особенностями таежного ландшафта (Коробкин, 2005). Главным образом, это соотношение площади хвойных, хвойно-лиственных и лиственных молодняков. В ландшафтах с доминированием на начальных стадиях сукцессии лесных сообществ смешанного состава с разнообразным по составу напочвенным покровом в условиях мозаичной биогеоценотической структуры для лося создаются наиболее благоприятные условия, в первую очередь кормовая база. Таким образом, развитие растительного покрова никогда не останавливается. Он меняется в силу своего взаимодействия со средой. Меняя среду, фитоценоз меняется сам. Изменения в составе фитоценоза происходят непрерывно, быстро или постепенно. В ходе этого непрерывного развития неизбежно приходится выделять стадии, поскольку определенная группа видов, доминирующая в данный момент, уступает доминирование другой группе видов, а влияние первой группы уменьшается. Если в силу каких-либо причин растительный покров внезапно нарушен, он восстанавливается относительно быстрыми темпами, но если таких резких нарушений нет, изменения растительного покрова протекают более медленно. Эти изменения происходят даже в тех случаях, когда климатические условия относительно постоянны. При этом фитоценоз изменяется за счет микроэволюции образующих его видов, т. е. путем все более глубоких приспособлений этих видов к условиям фитосреды и друг к другу.Темпы сукцессий неодинаковы. На участке, лишенном растительного покрова, первые стадии сменяют друг друга через год несколько лет, а далее процесс смен замедляется и более позднее стадии восстановления или формирования растительного покрова занимают десятилетия, а затем и столетия. Сложившиеся фитоценозы сменяют друг друга уже в течение тысяч, десятков и сотен тысяч лет. Наконец, продолжительность филоценогенетических смен соразмерна с продолжительностью геологических периодов (Цветков, 2003).Таким образом, изменения фитосреды, вначале благоприятные для фитоценоза, затем могут стать для него неблагоприятными, что приводит к смене одного фитоценоза другим. Процесс создания фитоценозом неблагоприятных условий для своего существования на первых стадиях развития идет быстрее, при этом обычно быстрее изменяются и условия среды. Все это влечет за собой более скорую смену одного фитоценоза другим; на более поздних стадиях развития фитоценоза эти процессы идут медленно и соответственно более медленно идут смены стадий сукцессии. Вымирания видов под влиянием прямого неблагоприятного действия фитосреды, как правило, не наблюдается; постепенно среда становится благоприятнее для видов, которые имеют в фитоценозе подчиненное значение, и менее благоприятной для видов, господствующих на данной стадии в фитоценозе. В результате первые получают преимущество в борьбе за существование со вторыми и постепенно вытесняют их. Растения, которые при смене фитоценозов остаются в новых фитоценозах, приспосабливаются к новым условиям фитосреды и образуют новые биотипы и экотипы.ЗАКЛЮЧЕНИЕСукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т. е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь Использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно: от автотрофов к гетеротрофам. В отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них, энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.Сукцессия-экосистема, зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.Таким образом, в ходе работы были выполнены поставленные цели. В I главе было изучено понятие сукцессии, приведена классификация сукцессий и их характеристика, изучены механизмы действия сукцессии.II глава носит аналитический характер. В ней приведен анализ оценки сукцессионного состояния лесного покрова. Изучены начальные стадии сукцессии и процессы лесовозобновления на вырубках различных типов ландшафта.СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫАтлас биоразнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: ПАИМС, 1996. 144 с. Атлас малонарушенных лесных территорий России. М: Изд-во МсоЭС; Вашингтон: Изд. Word Resources Inst., 2003. 187 с. Беликович А. В., Галанин А. В. Забайкальский харганат как тип растительности // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2005. Вып. 39: 162—185. Бобылев С.Н., Ходжаев А.Ш. Экономика природопользования. Учебник. - Москва, 2003 Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флогистическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с. Горшков В.В., Горшков В.Г., Макарьева М.А. О необходимом соотношении площадей климаксовых и вторичных лесов // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Междунар. Научно-практич. конф. Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999. С. 77-78. Гофман, В.Р. Экологические и социальные аспекты экономики и природопользования. Учебное пособие.-Челябинск: Изд.ЮУрГУ, 2001 Громцев А.Н. Естественные пожарные режимы в таежных ландшафтах и их роль при сохранении коренных лесов// Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Междунар. научно-практич. конф. Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999. С.128-129. Дж. М. Андерсон Экология и науки об окружающей среде. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. С.96-101. Ковда, В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушения человеком. — М, 1976. Комаров, А.С. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. — М: Наука, 2007. Кормилицын М. С. Основы экологии. М.: МПУ,1997. С.24. Коробкин В.И., Передельский Л.В. Экология. Ростов-на-Дону: феникс, 2005. 576 с. (Высшее образование) Коробкин, В.И. Передельский, Л.В. / Экология // Учебник 2007-602 с. Логофет Д.О., Денисенко Е. А. Принципы моделирования динамики растительности при изменениях климата // Журнал общей биологии. — 1999. — № 60. — С. 527–542. Лукина, Н.В. Почва как фактор формирования лесного биоразнообразия. Мониторинг лесного биоразнообразия. — М: Наука, 2008. — Под ред. А. С. Исаева. Мариченко А.В. Экология. 2-е изд. М.: 2008. -328 с. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2002. Миркин, Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии [Текст]. - М.: Наука, 1989. - 223 с. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2 т. - М.:Мир, 2001.. Николайкин, Н.И. Николайкина, Н.Е. Мелехова, О.П./ Экология// 2004 3е изд.- 624 с. Одум Ю. Экология: В 2х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с. Передельский Л.В., Коробкин В.И., Приходченко О.Е. Экология. М.: 2007. -512 с. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. Раутиан, А.С., Жерихин, В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журнал общей биологии. — 1997. — Т. 58, № 4. — С. 20–27. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. -М.: Мысль,1990. С. 485–486. Рыжова, И.М. Анализ устойчивости почв на основе теории нелинейных динамических систем // Почвоведение. — 2003. — № 5. — С. 3–590. Смирнова, О.В., Торопова, Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи современной биологии. — 2008. — № 2. — С. 129–144. Степановских А.С. Общая экология. 2-е изд. М.: 2005. -687 с. Сукачев, В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. — М: Наука, 1964. Тарко, А.М. Антропогенные изменения глобальных биосферных процессов. Математическое моделирование. — М: ФИЗМАТЛИТ, 2005. Титлянова, А.А. Сукцессии и биологический круговорот. — Новосибирск: Наука, 1993. Ханина, Л.Г. Моделирование динамики разнообразия лесного напочвенного покрова // Лесоведение. — 2006. — № 1. — С. 70–80. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с